Die Lichtreaktion und ihre Membranstrukturen - ein vertiefender Überblick
In Chloroplasten wird Licht eingefangen und in chemisch nutzbare Energie umgewandelt. Dafür stehen photoautotrophen Organismen in der Thylakoidmembrankomplex angeordnete Biomoleküle zur Verfügung. Kenntnis über ihre Struktur und ihre Funktion erleichtert das Verständnis über die genaueren Zusammenhänge, die während er Lichtreaktion zur Synthese von NADPH und ATP führen.
Worum gehts?
Die Seite gibt einen Überblick über die Membranstrukturen und andere Biomoleküle, die an der Lichtrekation beteiligt sind. Sie soll kurz in die wesentlichen biochemischen Merkmale einführen und kann deshalb zum Nachschlagen und als "Zettelkasten" zum Lernen verwendet werden.
Abschließend werden die parallel ablaufenden Vorgänge "Elektronentransport und ATP-Synthese" noch einmal veranschaulicht und erläutert. Auf den folgenden Seiten werden die einzelnen Schritte dann genauer besprochen.
Die
Membranstrukturen und andere Biomoleküle der Lichtreaktion
Was sind Photosysteme?
- Photosysteme sind Transmembrankomplexe aus Proteinen und Blattfarbstoffen
- ein Photosystem besteht aus einem Reaktionszentrum und den Begleitpigmenten (Antennenpigmente)
- das Rekationszentrum enthält neben Proteinen auch wenige Chlorophyll-a-Molekülen
- im Reaktionszentrum sind nur zwei Chlorophyll-a-Moleküle (Chlorophyll-a-Dimer) in der Lage Elektronen abzugeben (Vorgang der Ladungstrennung durch Licht), diese Chlorophyll-a-Meleküle bezeichnet man auch als spezielles Paar
- die um das Reaktionszetrum ringförmig angeordneten Pigmentmoleküle (Chlorophylle – Carotinoide; Antennenpigmente) bezeichnet man auch als Lichtsammelkomplex, seine Pigmente leiten die Lichtenergie zum Reaktionszentrum
Photosystem II (680nm)
- mehr als 20 Protein-UE und entsprechende Blattfarbstoffe
- das Reaktionszentrum bilden die Proteinkomplexe D1 und D2, sie enthalten Chlorophyll-a-Moleküle
- ein Chlorphyll-a-Dimer im Rekationsztrum kann Elektronen abgeben: spezielles Paar (Ort der Ladungstreung)
- im Mn4-Komplex (Hill-Reaktion) findet die Photolyse statt (Beitrag zum Protonengradienten)
- PS II überträgt Elektronen vom Wasser auf Plastochinon
- Phäophytin (Chlorophyll ohne Mangnesium) Plastochinon, die fest gebunden sind, übertragen Elektronen
Photosystem I (700nm)
- besteht etwa 14 Polypeptidketten und vielen assoziierten Proteinen und Cofaktoren
- Reaktionszentrum diese Systems ist ein Paar ähnlicher Untereinheiten (psaA; psaB), die um einiges größer als die Untereinheiten im Kern des Photosystems II sind; trotzdem scheinen sie homolog zu sein
- das spezielle Paar von Chlorophyll-a-Molekülen hat ein Absoporptionsmaximum von 700nm
- die aus der Lichtenergie stammenden energiereichen Elektronen werden benötigt, um NADPH zu reduzieren
- Photosystem I verwendet Licht zur Erzeugung von Ferredoxin
Plastochinon (Q)
- frei in der Membran beweglich (Q-Zyklus; Q/QH2-Pool)
- Plastochinon (Q): oxidierte Form
- Plastochinol (QH2): reduzierte Form
- transportiert Elektronen vom PSII zum Cytochrom-bf-Komplex
Cytochrom - bf -Komplex, auch Cytochrom - b6f -Komplex
- übernimmt die Elektronen vom Plastochinol und katalysiert die Reduktion von Plastocyanin
- dabei werden H+ in das Thylakoidlumen abgegeben (Beitrag zum Aufbau des Protonengradienten)
Plastocyanin
- kleines lösliches Kupferprotein im Thylakoidlumen
- überträgt jeweils ein Elektron vom Cytochrom-bf-Komplex auf das Photosystem I
Ferredoxin
- eisen- und schwefelhaltiges Protein
- Elektronenüberträger in der Elektronentransportkette des Photosystems I
- enthält ein 2Fe-2S-Cluster
Ferredoxin-NADP+-Reduktase
- Flavinenzym (Flavinprotein) mit FAD als prosthetische Gruppe
- katalysiert die Elektronenübergabe (Reduktion) vom Ferredoxin auf NADP+
- existiert es sowohl in thylakoidmembrangebundener als auch löslich im Stroma
ATP-Synthase
- von Chloroplasten, Mitochondrien und Prokaryonten sind einander sehr ähnlich.
- die ATP-Synthese in Chloroplasten (Photophosphorylierung) und Mitochondrien (oxidative Phosphorylierung) sind nahezu identisch
Lichtreaktion im Überblick
- das Licht bewirkt einen Elektronenfluss in der Thylakoidmembran vom PS II zum PS I auf NADP+
- die Elektronen fließen vom PS II über Cytochrom bf zum PS I
- der Elektronenfluss erzeugt einen Protonengradienten und führt zur NADPH - Synthese
- der Protonengradient treibt die ATP - Synthese an
Lichtgetriebener Elektronentransport
Lichtenergie lässt Elektronen von Wasser über Photoystem II, den Cytochrom b6f - Komplex und das Photosystem I auf NADP+ fließen. Dadurch entsteht ein Protonengradient.
- Lichtquanten aktivieren Elektronen im Photosystem II, die dadurch auf Plastochinon (Q) übertragen werden.
- Das angeregte Reaktionszentrum entzieht dem Mn4-Komplex Elektronen zu Auffüllen der Elektronenlücke. Die Abgabe führt zur Freisetzung von Sauerstoff und Wasserstoffprotonen (Beitrag zum Protonengradienten).
- Plastochinol (QH2) überträgt 2 Elektronen auf Cytochrom b6f
- Cytochrom b6f vermittelt zwischen dem Zwei-Elektronentransporteur QH2 und dem Ein-Elektronentransporteur Plastocyanin (Pc). Dadurch gelangen 4 Protonen in das Thylakoidlumen (Beitrag zum Protonengradienten).
- Plastocyanin überträgt ein Elektron auf das Photosystem I zum Schließen einer Elektronenlücke.
- Angeregte Elektronen vom Photosystem II werden auf Ferredoxin übertragen.
- Ferredoxin vermittelt die Elektronenübertragung auf die Ferredoxin-NADP+-Reduktase, was zur Reduktion von NADPH führt (Beitrag zum Protonengradienten).
ATP - Synthese (Photophosphorylierung)
Der Protonengradient versetzt Teile der ATP-Synthase in Bewegung (protonenmotorische Kraft), die Rotation bewirkt die Synthese von ATP aus ADP + P.
- der lichtgetriebene Elektronentransfer leistet durch folgende Prozesse einen Beitrag zum Aufbau des Protonengradienten:
- Spaltung von Wasser: die Protonenkonzentration im Thylakoidlumen nimmt zu
- Cytochrom bf: Protonen aus dem Stroma werden in das Thylakoidlumen transportiert.
- Ferredoxin-NADP+-Reduktase: Protonen im Stroma binden an NADP+, was die Protonenkonzentration im Stroma verringert
- die dem Protonengradienten entsprechende Energie (protonenmotorische Kraft) ist die Summe zweier Komponenten:
- Ladungsgradient
- chemischer Gradient
- die protonenmotorische Kraft in den Chloroplasten stammt hauptsächlich aus dem chemischen Gradienten, in den Mitochondrien ist der Anteil des Ladungsgradienten (Membranpotential) größer
Das liegt daran, dass die Thylakoidmembran für Cl- und Mg2+ durchlässig ist. Der lichtinduzierte Protonentransport führt zu einer Bewegung der Cl- in die gleiche Richtung und zu einer Bewegung von Mg2+in die entgegengesetzte Richtung, was zu einer Ladungsneutralisation führt, ein Membranpotential wird nicht aufgebaut.
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